Чтобы пользоваться предварительным просмотром презентаций создайте себе аккаунт (учетную запись) Google и войдите в него: https://accounts.google.com
Подписи к слайдам:
Сцепленное наследование признаков – – Закон Томаса Моргана Курс «Общая биология» Тема «Основы генетики» 9 класс Москва - 2009
Законы Менделя о независимом характере наследования признаков – всеобщий характер (экпериментально подтверждено) Но!!! 1906г., В. Бетсон, Р. Пеннет (Англия) – – исключения из законов Менделя Начало ХХ века – опыты Томаса Моргана (США) с плодовой мушкой дрозофилой (удобный объект) Немного истории…
Объектом генетических исследований Моргана была плодовая мушка дрозофила. Достоинства: Внешне различимы самка и самец (у него брюшко мельче и темнее). Неприхотлива в условиях содержания. Короткий цикл развития – через 14 дней выводится новое многочисленное потомство. Широкий спектр мутаций, выраженных в морфологических признаках: окраска тела, размер крыльев, количество щетинок, цвет глаз Данные мутации не влияют на жизнеспособность мушки
Анализ исключений из законов Менделя. 2. Экспериментальное и теоретическое обоснование сцепленного наследования признаков. 3. Создание хромосомной теории наследования. Работы Томаса Моргана
Хромосомная теория наследования Т. Моргана Гены расположены в хромосомах, их количество неодинаково. Каждый ген имеет определённое место в хромосомах; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены. Гены расположены в хромосомах линейно. Гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются совместно. Количество групп сцепления = n (гаплоидный набор хромосом). Сцепление генов может нарушаться в результате кроссинговера. Частота кроссинговера находится в прямой зависимости от расстояния между генами. Каждый вид имеет характерный только для него набор хромосом – кариотип.
P: Опыты Томаса Моргана (дигибридное скрещивание) Серое тело Нормальные крылья Чёрное тело Редуцированные крылья ААВВ аавв F 1: 100% АаВв По I закону Менделя наблюдается единообразие признаков
Опыты Томаса Моргана (возвратное, анализирующие скрещивание) F 2: Родительские комбинации признаков Новые комбинации признаков P: Серое тело Нормальные крылья Чёрное тело Редуцированные крылья АаВв аавв Ожидаемые результаты скрещивания, если неаллельные гены – в разных хромосомах: ? АаВв 2 5 % аавв 2 5 % Аавв 2 5 % ааВв 2 5 %
Опыты Томаса Моргана (возвратное, анализирующее скрещивание) F 1: Аавв - 8, 5 % ааВв - 8, 5 % Новые комбинации признаков P: Серое тело Нормальные крылья Чёрное тело Редуцированные крылья АаВв аавв Реальные результаты скрещивания: Родительские комбинации признаков АаВв - 41, 5 % аавв - 41, 5 %
Цитологические основы закона сцепленного наследования признаков Томаса Моргана А В а в а в а в Неаллельные признаки лежат в разных локусах одной и той же хромосомы Наследуются сцепленно – – группа сцепления Вывод: в потомстве должны отсутствовать новые комбинации признаков P: АаВв аавв
Цитологические основы закона сцепленного наследования признаков Томаса Моргана P: АаВв аавв А В а в а в G: F 1: АаВв аавв 5 0% 5 0%
Цитологические основы закона сцепленного наследования признаков Томаса Моргана Как появились новые комбинации признаков в потомстве? Причина: кроссинговер в профазе I мейоза а в А В а А в В а В А в Такие гаметы – материал для новых комбинаций признаков
От расстояния между генами От чего зависит вероятность кроссинговера? Еденица расстояния между генами – 1 морганида 1 морганида – 1% кроссинговера между генами
По теме: методические разработки, презентации и конспекты
Рабочий лист. Индивидуальное развитие организмов.Закономерности наследования признаков, установленные Г. Менделем. Моногибридное скрещивание.
Рабочий лист для самостоятельной работы учащихся. Учебник Каменский А.А., Крискунов Е.А., Пасечник В.В. Биология. Введение в общую биологию и экологию. 9 класс...
Генетика пола. Наследование признаков, сцепленных с полом. 10 класс
Данный урок является текущим в разделе «Основы генетики и селекции» в 10 классе (учебник В.Б.Захаров, С.Г.Мамонтов, Н.И.Сонин. Дрофа. 2006г). Изучаемый материал опирается на знания учащихс...
Урок по биологии в 9 классе "Закономерности наследования признаков, установленных Г.Менделем. (Виды скрещивания. решение генетических задач)
Данная презентация способствует изучению учащимися законов Менделя, имеются формулировки законов, показано решение задач пр полном и неполном доминировании, анализирующем скрещивании. Есть элементы и...
Решите задачу Начинающий экспериментатор поймал мышь с удивительно длинной извитой шерстью. Он решил вывести линию таких мышей, чтобы продавать их в качестве домашних питомцев и разбогатеть. Для этого он скрестил ее с самцом с короткой прямой шерстью, которого купил в зоомагазине. К сожалению, среди шести полученных потомков все были с короткой прямой шерстью. Зная, что у мышей допустимы близкородственные скрещивания, он скрестил исходную мышь (длинная волнистая шерсть) с одним из ее потомков. Среди потомков два мышонка обладали искомыми признаками, а остальные шесть были похожи на отца. Помогите экспериментатору! Объясните ему результаты его эксперимента и посоветуйте, как достичь поставленной задачи.
Решите другую задачу У плодовой мушки Дрозофилы (Drosophila melanogaster) серая окраска тела доминирует над черной, а ген, отвечающий за нормальное развитие крыльев, доминирует над геном недоразвитых крыльев. От скрещивания мушки с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья, получены гибриды, имеющие серое тело и нормальные крылья. Полученные гибриды скрещиваются с мушками, имеющими два рецессивных признака. Среди потомства примерно 50% мушек оказались с двумя доминантными признаками и примерно 50% - с двумя рецессивными признаками. Составьте схему скрещивания, объясните полученные результаты.
Томас Морган впервые ввел плодовую мушку дрозофилу в качестве генетического объекта Drosophila melanogaster Thomas Hunt Morgan Об экспериментальных работах Т. Моргана - классический учебник «Генетика с основами селекции», автор С.Г. Инге-Вечтомов Об экспериментальных работах Т. Моргана - классический учебник «Генетика с основами селекции», автор С.Г. Инге-Вечтомов
ГЕН А ГЕН В Аллельные гены расположены в идентичных участках гомологичных хромосом Группа сцепления – все гены, расположенные в одной хромосоме Гомологичные хромосомы ГЕН а ГЕН b Тест для самопроверки – Lnekrasova.ru В разделе «Уроки биологии» Тест для самопроверки – Lnekrasova.ru В разделе «Уроки биологии»
Основные мысли урока Ген – участок хромосомы Гены расположены в хромосомах линейно, каждый ген в своем локусе В идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления Закон Моргана Хромосомная теория наследственности:
Ресурсы: ozof.htm - дрозофила ozof.htm dical/Thomas_Morgan/ - Т. Морган, портрет dical/Thomas_Morgan/ =person&more=morgan – Т.Морган, портрет =person&more=morgan - Т.Морган, цитата
Описание презентации по отдельным слайдам:
1 слайд
Описание слайда:
Опрос домашнего задания. 1. О чем гласит закон независимого наследования признаков + схема объясняющая закон? 2. Какие гаметы образуют организмы с генотипом ВВСс, ВвСС, ВВСС, ВвСс? 3.Какое скрещивание называется дигибридным, полигибридным? 4. В каких случаях закон независимого наследования признаков справедлив?
2 слайд
Описание слайда:
3 слайд
Описание слайда:
Закон Моргана–гены, находящиеся в одной хромосоме, при мейозе попадают в одну гамету, т. е. наследуются сцепленно. Р А. . а × а. . а В. . в в. . в сер. нор. чер. зач. гам. Р А а а В в в F1 А. . а а. . а В. . в в. . в сер. нор. чер. зач. . . . . . . Дигибридное скрещивание мушек дрозофилл. А – серое тело а – черное тело В – нормальные крылья в – зачаточные крылья Гибриды F1 похожи на родителей.
4 слайд
Описание слайда:
Кроссинговер нарушает сцепленное наследование генов. Кроссинговер (перекрест хромосом) – взаимный обмен участками гомологичных хромосом, приводящий к перераспределению локализованных в них генов. кроссинговер Чем дальше друг от друга расположены гены в хромосоме, тем выше вероятность кроссинговера между ними. . . . . . . . . . А В а в А а В в
5 слайд
Описание слайда:
Р а. . А а. . а В. . в × в. . в сер. нор. чер. зач. гам. Р а. . А а. В. . в в. F1 а. . а А. . а В. . в в. . в чер. нор. сер. зач. Особей с перекомбинированными признаками по 8.5 %
6 слайд
Описание слайда:
Закрепление. 1.При скрещивании томата с пурпурным стеблем (А) и красными плодами (В) и томата с зеленым стеблем и красными плодами получили 722 растения с пурпурным стеблем и красными плодами и 231 растение с пурпурным стеблем и желтыми плодами. Определите генотипы и виды гамет родителей, а у гибридов первого поколения – соотношение генотипов. 2. У мух дрозофил гены, определяющие окраску тела и форму крыльев, сцеплены. Скрестили самку с нормальными крыльями и серым телом с самцом, имеющим черное тело и редуцированные крылья. В первом поколении все потомство имело серое тело и нормальные крылья. Определите генотипы родителей и потомства.
7 слайд
Описание слайда:
Домашнее задание. § 3.8 вопросы Задачи: 1. У собак черный цвет шерсти доминирует над коричневым. 0т скрещивания черной самки с коричневым самцом было получено 4 черных и З коричневых щенка. Определите генотипы родителей и потомства. 3. У томатов гены, определяющие высоту стебля и форму плодов, сцеплены, причем высокий стебель доминирует над карликовостью, а шаровидная форма плодов над грушевидной. Какое потомство следует ожидать от скрещивания гетерозиготного по обоим признакам растения с карликовым, имеющим грушевидные плоды. 2. У человека темный цвет волос (А) доминирует над светлым цветом (а), карий цвет глаз (В) над голубым (б). Запишите генотипы родителей, возможные фенотипы и генотипы детей, родившихся от брака светловолосого голубоглазого мужчины и гетерозиготной кареглазой светловолосой женщины.
Сцепленное наследование генов I закон Менделя (закон единообразия гибридов первого поколения или правило доминирования) – при моногибридном скрещивании у гибридов первого поколения проявляются только доминантные признаки – оно фенотипически единообразно II закон Менделя (закон расщепления) – в потомстве, полученном от скрещивания гибридов первого поколения, наблюдается явление расщепления: четверть особей из гибридов второго поколения несёт рецессивный признак, три четверти – доминантный III закон Менделя (закон независимого расщепления или закон независимого комбинирования признаков) – при дигибридном скрещивании у гибридов каждая признаков наследуется независимо от других и даёт с ними разные сочетания. Образуются фенотипические группы, характеризующиеся отношением 9:3:3:1 (расщепление по каждой паре генов идёт независимо от других пар генов) В 1906 году английские генетики В. Бетсон и Р. Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружил, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве. Потомки всегда повторяли признаки родительских форм. Какой вывод можно сделать на основании указанных опытов? Сделайте предположение о причинах нарушения закономерностей наследования, открытых Г. Менделем. Томас Гент Морган (1866 – 1945 гг.) Американский биолог и генетик. Лауреат Нобелевской премии. Основные научные работы посвящены - вопросам хромосомной теории наследственности; - обосновал представление о материальных носителях наследственности; - изучал вопросы определения пола у животных. Мушка каждые две недели при температуре 25 С даёт многочисленное потомство. Самец и самка внешне хорошо различимы – у самца брюшко меньше и темнее. Они имеют отличия по многочисленным признакам. Объект исследования Моргана – плодовая мушка дрозофила Мушки могут размножаться в пробирках на дешёвой питательной среде В – длинные крылья P F1 b – зачаточные крылья В соответствии с III законом Менделя при дигибридном скрещивании у гибридов каждая пара признаков наследуется независимо от других и даёт с ними разные сочетания. Образуются фенотипические группы, характеризующиеся отношением 9:3:3:1 3 1 ? Оказалось, что не для всех генов характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование. Что является причиной нарушения закономерностей наследования, открытых Г.Менделем? Сцепленное наследование генов Домашнее задание: параграф 29; задача № 2 (с.109); Задачи урока: Углубить знания о локализации генов в хромосомах. Раскрыть сущность явления сцепленного наследования признаков – закон Моргана Словарь по теме: Сцепленные гены Группа сцепления – Генетическая карта хромосомы Сцепленное наследование – Кроссинговер – Рекомбинантные хромосомы Неаллельные гены – Закон Моргана - Генотип человека – тысячи различных признаков – размещается всего в 46 хромосомах. Это означает, что каждая хромосома содержит множество генов. Законы Менделя справедливы только для генов, локализованных в разных хромосомах. Гены, находящиеся в одной хромосоме, называются сцепленными. Группы генов, расположенные в одной хромосоме, называются группами сцепления. При образовании гамет гены группы сцепления наследуются вместе. Количество генов в различных группах сцепления (то есть в различных хромосомах) может отличаться друг от друга. При дигибридном скрещивании сцепленные гены, как правило, не подчиняются законам Менделя. С другой стороны, полное сцепление случается достаточно редко, и в потомстве обычно бывают представлены все четыре фенотипа. Таким образом, и в этом случае при дигибридном скрещивании образуются новые сочетания признаков – рекомбинантные фенотипы. Итак, если особи с новыми генными комбинациями встречаются в потомстве реже, чем особи с родительскими фенотипами, то это верный признак сцепленности соответствующих генов. Появление рекомбинантных сочетаний у аллелей связано с кроссинговером (перекрестом) – обмен равными участками гомологичных хромосом Карта X-хромосомы человека Генетическая карта хромосомы томата Генетической картой хромосомы называют схему взаимного расположения генов, находящихся в одной группе сцепления. Кроссинговер на языке хромосом Исследования генетиков начала XX века показали, что кроссинговер имеет место в результате разрыва и рекомбинации гомологичных хромосом и происходит практически между всеми хромосомами. 41,5% 8,5% 8,5% 17% 83% 41,5% Кроссинговер на языке хромосом некроссоверные гаметы 41,5% кроссоверные гаметы 8,5% 8,5% 41,5% 17% 83% Нерекомбинантные особи Рекомбинантные особи Чем дальше друг от друга находятся гены, тем выше частота рекомбинации. Сцепление может быть полным (рекомбинация невозможна) и неполным (рекомендация возможна) В честь Т.Моргана единица расстояния между генами названа морганидой. Хромосомная теория наследственности Т. Моргана Гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов, причём набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален. Каждый ген имеет определённое место в хромосоме (локус); в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены. Гены расположены в хромосомах в определённой линейной последовательности. Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов. Сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера; это приводит к образованию рекомбинантных хромосом. Частота кроссинговера является функцией расстояния между генами; чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера (прямая зависимость). Каждый вид имеет характерный для него набор хромосом – кариотип. Закон Т. Моргана закон сцепленного наследования Сцепленные гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно и не обнаруживают независимого расщепления. Вопросы для повторения 1. Почему не для всех генов характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование? 2. Какие гены называются сцепленными? 3. Что называют группами сцепления? 4. Что такое кроссинговер. 5. Что называют генетической картой хромосом? 6. Какой учёный является автором хромосомной теории наследственности? 7. Какое животное было взято Т. Морганом в качестве объекта исследования и почему? 8. Какая закономерность, характерная для наследования признаков, аллельные гены которых находятся в разных парах гомологичных хромосом, не проявилась в опытах Т. Моргана? 9. Какие гены называются некроссоверными, а какие – кроссоверными? 10. Какие особи называются нерекомбенантными, а какие – рекомбинантными? 11. От чего зависит частота рекомбинаций? 12. В каком случае рекомбинация невозможна? 13. Как называется единица расстояния между генами в хромосоме? 14. Как называется закон Моргана и какова его формулировка?
СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ ГЕНОВ (ПРЕЗЕНТАЦИЯ УРОКА БИОЛОГИИ В 10 КЛАССЕ С ПРИМЕНЕНИЕМ ИКТ) ЗАДАЧИ УРОКА: РАСКРЫТЬ СУЩНОСТЬ ЯВЛЕНИЯ СЦЕПЛЕННОГО НАСЛЕДОВАНИЯ ГЕНОВ СФОРМИРОВАТЬ ЗНАНИЯ ОБ ОСНОВНЫХ ПОЛОЖЕНИЯХ ЗАКОНА Т.МОРГАНА ПОЗНАКОМИТЬ С ПРИНЦИПОМ СОСТАВЛЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ КАРТ РАСКРЫТЬ ЗНАЧЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ КАРТ ДЛЯ МЕДИЦИНЫ И СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РАЗВИВАТЬ ЛОГИЧЕСКОЕ МЫШЛЕНИЕ УЧАЩИХСЯ
ПЛАН УРОКА 1.Актуализация знаний 2.Изучение нового материала 2.1 Всеобщий характер законов Г. Менделя. Исключения. 2.2 Гипотеза хромосомной природы наследственности Открытие материальных носителей наследственности Экспериментальное обоснование хромосомной теории наследственности 2.3 Расположение генов в хромосоме Кроссинговер и его генетические последствия Генетические карты хромосом 2.4 Резюме: основные положения закона Т. Моргана 3.Закрепление материала (тестирование) 4.Факультативный час 4.1 Решение задач на результаты количественного и качественного учета расщепления по генотипу и фенотипу при сцепленном наследовании 4.2 Решение задач на составление карты хромосом
ПОДУМАЙТЕ! 1.Для каких генов применим закон независимого наследования Г. Менделя? Ответ: Для генов относящихся к разным аллелям, размещенным в разных парах гомологичных хромосом. 2. Как называется участок хромосомы, где располагается ген? Ответ: Локус 3.Какое явление изображено на схеме? Ответ: Кроссинговер, или рекомбинация генов. 4. В чем сущность данного явления? Ответ: Кроссинговер это обмен участками ДНК в паре хроматид из гомологичных хромосом в профазе I мейоза.
Всеобщий характер законов Г.Менделя год – год рождения науки генетики Г.де Фриз – голландский ботаник (работы с маком) К.Корренс – немецкий ботаник (работы с кукурузой) Э. Чермак – австрийский ботаник (работы с горохом) Бэтсон – английский биолог (опыты с курицами) Гено – французский зоолог (опыты с мышами) Исключение: не дают независимого расщепления в F 2 следующие признаки Форма пыльцы и окраска цветов у душистого горошка Красная окраска цветов и темные стебли и листья у растений Длинная шея и длинные конечности у животных (и наоборот) Темные глаза и темные волосы у человека (и наоборот)
Гипотезы хромосомной теории наследственности 1903 год – предположение о нахождении многих генов в хромосоме и их совместном наследовании В.Сэттон, американский биолог О. Гертвиг, немецкий биолог 1909 год – опыты американских биологов с плодовой мушкой дрозофилой Т. Морган и его сотрудники: К.Бриджес Г.Дж. Меллер А. Стертевант
Объект исследования - дрозофила Причины выбора: Быстрое размножение (3 поколения в месяц) Малое количество хромосом (4 пары) Хорошо заметные внешние различия Мутанты дрозофил по строению крыльев: А – с зазубренными крыльями, Б – с недоразвитыми крыльями, В – с загнутыми крыльями, Г - бескрылые
Группы сцепления Сцепленные гены – гены, расположенные в одной хромосоме и наследуемые совместно. Количество генов в различных группах сцепления (то есть в различных хромосомах) может отличаться друг от друга. Число групп сцепления равно числу хромосом в гаплоидном наборе: Дрозофила – 4 Горох – 7 Кукуруза – 10 Мышь – 20 Человек – 23 Дождевой червь – 36 Ящерица – 38 Кролик – 44 Корова -60
Частота кроссинговера и расстояние между генами Частота рекомбинаций определяется по формуле, где N – количество рекомбинантов, N 0 – общее количество потомков. Морганида – единица расстояния между сцепленными генами, равная 1% кроссинговера. Частота рекомбинаций генов показывает относительное расположение сцепленных генов в хромосоме: чем дальше друг от друга находятся гены, тем выше частота рекомбинации. Это обстоятельство используется при составлении генетических карт.
Генетические карты Генетическая карта – схема относительного расположения генов, находящихся в одной хромосоме. Показывает: 1.Последовательность расположения генов в хромосоме 2.Расстояние между генами Геном – совокупность всех генов гаплоидного набора хромосом.
Принцип построения генетической карты Метод триангуляции - определение взаимного расположения (последовательности) локусов трёх и более генов. Построение генетической карты для генов A, B, C, частоты рекомбинаций между которыми составляют A – B = 6 %, B – C = 14 %, A – C = 8 %.
Основные положения закона сцепленного наследования Т.Моргана Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются совместно. Сцепление бывает полным и неполным. При неполном сцеплении гомологичные хромосомы обмениваются своими участками, что обеспечивает возможность возникновения новых сочетаний генов. Для генов, локусы которых разделены большими расстояниями характерен двойной кроссинговер, когда рекомбинация происходит одновременно в двух точках.
ТЕСТИРОВАНИЕ Определите на рисунке, между какими генами наиболее высока вероятность перекреста: 1 вариант 2 вариант 3 вариант 4 вариант а) АД б) ВС в) АВ г) ВД а) Аб и аб б) вс в) сд и сД г) Ад и аД а) АВ и ав б) АС и ас в) Вд и вд г) Ад и ад а) Ад б) аб в) вс и вС г) ас и аС
Решение генетических задач На результаты количественного и качественного учета расщепления по генотипу и фенотипу Задача: Скрещены две породы кроликов: пятнистые нормальношерстные и сплошь окрашенные ангорские. В F1 все кролики пятнистые нормальношерстные. В результате анализирующего скрещивания получено 26 пятнистых ангорских, 144 сплошь окрашенных ангорских, 157 пятнистых с нормальной шерстью и 23 сплошь окрашенных с нормальной шерстью. Вопросы: 1. Сколько разных фенотипов получится от такого скрещивания? 2. Какой процент гамет самки содержит одновременно гены пятнистой и ангорской шерсти? 3. Какой процент гамет содержит гены сплошной окраски и нормальной длины? 4. Какой процент потомков от этого скрещивания будет фенотипически похож на отца? 5. Какой процент потомков от этого скрещивания будет дигетерозиготен?
Дано: А – ген пятнистой окраски а – ген сплошной окраски В – ген нормальной длины в – ген ангорской шерсти - генотип самки (по некроссоверным потомкам, которых более 50%) - генотип самца (т.к. скрещивание анализирующее) Р × Г F Ответ: 1.4 фенотипа 2.7,4 % (26÷350100) 3.6,6% (23÷350100) 4.41,2% (144÷350100) 5.44,2% (157÷350100)
Решение генетических задач На составление карты хромосом Задача: В результате анализирующего скрещивания у томатов получилось следующее расщепление: А-В-С- 73 А-ввС- 2 А-В-сс 348 А-ввсс 96 ааВ-С- 110 ааввС- 306 ааВ-сс 2 ааввсс Написать схему анализирующего скрещивания. 2. Построить карту для указанных генов с указанием расстояния между ними.
Дано: А-В-С- 73 А-ввС- 2 А-В-сс 348 А-ввсс 96 ааВ-С- 110 ааввС- 306 ааВ-сс 2 ааввсс 63 - генотип женского растения (по некроссоверным потомкам, которых более 50%) - генотип мужского растения (т.к. скрещивание анализирующее) Р × Г F некроссоверные кроссоверные
