W hodowli zwierząt i roślin szczególne miejsce zajmuje zjawisko mocy hybrydowej, czyli heteroza, co przedstawia się następująco.
Podczas krzyżowania różnych ras, ras zwierząt i odmian roślin, a także linii wsobnych, hybrydy F 1 często przewyższają pierwotne organizmy rodzicielskie pod wieloma cechami i właściwościami. Krzyżowanie mieszańców ze sobą prowadzi do osłabienia tego efektu w kolejnych pokoleniach. Obecnie dla wszystkich badanych gatunków stwierdzono heterozję.
Chociaż efekt heterozji jest znany od czasów starożytnych, jego natura nadal pozostaje słabo poznana. Pierwsza interpretacja biologicznego znaczenia heterozji w ewolucji zwierząt i roślin oraz próba wyjaśnienia mechanizmu tego zjawiska należała do Karola Darwina. Usystematyzował dużą liczbę faktów i sam przeprowadził eksperymenty w celu zbadania heterozji. Według Karola Darwina heterozja jest jedną z przyczyn biologicznej przydatności krzyżowania w ewolucji gatunków. Zapłodnienie krzyżowe jest wspierane przez dobór naturalny właśnie dlatego, że służy jako mechanizm utrzymania największej heterozji,
Głęboka analiza naukowa zjawiska heterozji stała się możliwa dopiero od początku XX wieku. po odkryciu podstawowych wzorców genetycznych. Rozważając heterozję, poruszymy kwestię jej występowania podczas krzyżowania głównie linii wsobnych tego samego gatunku, ponieważ w tym przypadku łatwiej jest wyjaśnić jej mechanizm genetyczny.
Od początku tego stulecia prowadzone są systematyczne badania krzyżówek linii wsobnych na kukurydzy. Jednocześnie G. Schell wykazał, że po skrzyżowaniu niektórych linii powstają rośliny hybrydowe, które są bardziej produktywne pod względem ziarna i masy wegetatywnej niż oryginalne linie i odmiany. Zaprezentowano dane doświadczalne wskazujące na niski plon linii wsobnych, znaczny wzrost plonu F 1 i spadek F 2 podczas samozapylenia roślin F 1.
W ciągu ostatnich 30 lat w wielu krajach, w tym w naszym, siew nasionami hybrydowymi stał się główną metodą produkcji kukurydzy zarówno na ziarno, jak i na kiszonkę. Aby uzyskać nasiona hybrydowe, tworzy się pierwsze linie wsobne z najlepszych odmian spełniających wymagania danego regionu klimatycznego (linia wsobna powstaje w ciągu 5-6 lat w wyniku samozapylenia). Przy wyborze linii ocenia się ich cechy i właściwości, które należy uzyskać od przyszłego organizmu hybrydowego. Chów wsobny w obrębie linii nie może być skuteczny, jeśli nie towarzyszy mu selekcja.
Po utworzeniu dużej liczby linii wsobnych zaczynają się między nimi krzyżować. Mieszańce interliniowe pierwszej generacji oceniane są wg efekt heterozji; Na podstawie tego wskaźnika wybiera się linie o najlepszej wartości kombinacyjnej, które następnie rozmnaża się na dużą skalę w celu uzyskania nasion hybrydowych. W placówkach hodowlanych stale prowadzone są prace nad stworzeniem linii wsobnych i oceną ich wartości kombinacyjnej. Im więcej wartościowych linii powstanie, tym szybciej uda się znaleźć najlepsze kombinacje hybrydowe o wymaganej kombinacji właściwości.
Przy pozyskiwaniu nasion hybrydowych do celów produkcyjnych oryginalne linie, które po skrzyżowaniu dają największy efekt heterozy, wysiewa się w rzędach, naprzemiennie formami matczynymi i ojcowskimi. Aby zapewnić zapylenie między nimi, z roślin matecznych usuwa się kwiatostany męskie (wiechy). Obecnie opracowano nowy schemat produkcji nasion hybrydowych z wykorzystaniem cytoplazmatycznej męskosterylności, który znacznie zmniejszył pracochłonność niezbędną do usunięcia wiech z roślin matecznych. W ten sposób uzyskuje się proste mieszańce kukurydzy międzyliniowe. Metoda ta jest w zasadzie ogólna w przypadku wytwarzania nasion mieszańców różnych roślin zapylających krzyżowo.
Obecnie w praktyce rolniczej nie stosuje się prostych mieszańców kukurydzy międzyliniowej, ponieważ koszty uzyskania takich nasion nie zwracają się. Wysiew nasion mieszańców z podwójną interlinią jest obecnie powszechnie wprowadzany do praktyki. Te ostatnie uzyskuje się poprzez skrzyżowanie dwóch prostych mieszańców wykazujących heterozę.
Według M.I. Khadzhinova i G.S. Galeeva wyniki oceny produktywności różnych mieszańców - międzyodmianowych, odmianowych i podwójnie międzyliniowych - pokazują, że hybrydy podwójnie międzyliniowe są najbardziej produktywne.
Ważnym etapem ich selekcji jest selekcja mieszańców prostych w celu uzyskania najbardziej produktywnych mieszańców podwójnych. Najlepsze rezultaty uzyskuje się krzyżując linie pochodzące z różnych odmian. I tak np. jeśli jedną prostą hybrydę otrzymamy ze skrzyżowania linii wsobnych dwóch odmian A X B, a drugą ze skrzyżowania linii innych odmian C x D, to hybryda podwójna (A X B) x (C X D) daje heterozę częściej niż gdyby hybrydę podwójną można uzyskać ze skrzyżowania hybryd prostych pochodzących z linii tej samej odmiany: (A x A 1 x (A 2 x A 3) lub (B x B 1) x (B 2 x B 3).
Dla pomyślnego rozwoju produkcji nasion mieszańcowych należy po pierwsze zbadać, jak długo należy prowadzić chów wsobny, aby uzyskać linie homozygotyczne, a po drugie, opracować metody szybszej oceny ich wartości kombinacyjnej.
Wszystko, co zostało powiedziane w odniesieniu do kukurydzy, wydaje się być ogólne w odniesieniu do wytwarzania mieszańców w innych, wyżej zapylających krzyżowo roślinach, a także u zwierząt. Obecnie w hodowli drobiu i trzody chlewnej w wielu krajach powszechnie stosuje się krzyżowanie linii wsobnych pochodzących z tej samej lub różnych ras. Należy szczególnie podkreślić, że powszechne stosowanie mieszańców w hodowli zwierząt gospodarskich jest możliwe tylko przy wysokim poziomie pracy hodowlanej i obecności cennych ras, jasne jest, że w większości przypadków linie wsobne średnio zawsze będą miały niższą wydajność niż odmiany. O występowaniu heterozji należy mówić jedynie w przypadku, gdy mieszaniec międzyliniowy jest lepszy nie tylko od rodziców (linii), ale także od odmian czy ras, z których te linie się wywodzą.
Jak wiemy, geny determinują właściwości organizmu na wszystkich etapach ontogenezy, począwszy od momentu zapłodnienia. Geny jądra oocytu są w stanie określić właściwości cytoplazmy komórki jajowej jeszcze przed zapłodnieniem. Charakter realizacji genotypu zmienia się w zależności od właściwości cytoplazmy zygoty. Zatem przejaw heterozji w hybrydzie zależy również od właściwości cytoplazmy. Rolę cytoplazmy w określaniu heterozji udowodniono w następujący sposób. Przy wzajemnym przecięciu dwóch linii A x B i B x A heterozja ze względu na te same właściwości często pojawia się u mieszańców tylko jednej z krzyżówek i nie pojawia się u mieszańców drugiej.
Przejaw heterozji wynika z indywidualnego rozwoju hybrydy. Podczas ontogenezy jest to realizowane nierównomiernie. Na niektórych etapach ontogenezy heterozja objawia się według niektórych cech, a na innych - według innych lub tylko według niektórych. Zatem w młodym wieku ta sama hybryda może wykazywać heterozę pod względem tempa wzrostu poszczególnych części ciała i zwiększoną odporność na choroby, ale może jej nie być np. pod względem odporności na niekorzystne temperatury. Heteroza wynikająca z tej właściwości może pojawić się później.
Na przejaw heterozji duży wpływ mają także czynniki środowiskowe, w których rozwija się organizm hybrydowy. Istnieją podstawy, aby sądzić, że heterozję pod względem żywotności i odporności na choroby lepiej wykrywa się w niesprzyjających dla rozwoju warunkach środowiskowych. Nawet Karol Darwin zasugerował, że heterozja u mieszańców wynika z szerszej normy reakcji adaptacyjnych. Badania ostatnich lat wykazały, że mieszańce F 1 w porównaniu z liniami wsobnymi charakteryzują się większą różnorodnością procesów metabolicznych, udziałem większej liczby różnych metabolitów, substancji wzrostowych i enzymów. Heteroza objawia się nie tylko w całym organizmie, ale także na poziomie komórkowym.
Wyjaśnienie genetycznych mechanizmów heterozji pozostaje nierozwiązanym problemem. Obecnie istnieją trzy hipotezy próbujące wyjaśnić występowanie heterozji:
- stan heterozygotyczny pod względem wielu genów,
- oddziaływanie dominujących korzystnych genów,
- naddominacja – heterozygota jest lepsza od homozygoty.
Jak już powiedzieliśmy, krzyżując homozygotyczne linie wsobne, hybrydy pierwszego pokolenia uzyskują stan heterozygotyczny pod względem wielu genów. W tym przypadku wpływ szkodliwych recesywnych zmutowanych alleli jest tłumiony przez dominujące allele obojga rodziców. Schematycznie można to przedstawić w następujący sposób: jedna linia wsobna w stanie homozygotycznym ma recesywny allel jednego genu aaBB, a druga - innego genu AAbb. Każdy z tych alleli genu recesywnego w stanie homozygotycznym determinuje pewien niedobór, który zmniejsza żywotność linii wsobnej. Podczas krzyżowania linii aaBB X AAbb hybryda łączy dominujące allele obu genów (AaBb). Hybrydy F 1 wykażą nie tylko heterozę, ale także jednorodność wskazanych genów. W F 2 liczba osobników z dwoma dominującymi genami w stanie heterozygotycznym wyniesie tylko 4/16, więc nie wszystkie osobniki są heterotyczne. W kolejnych pokoleniach liczba heterozygot maleje, a wzrasta liczba homozygot. Z tych powodów heterozja zanika w kolejnych pokoleniach. Tak wygląda schemat jednej z genetycznych hipotez heterozji.
Podaliśmy przykład z dwoma genami, ale o właściwościach fizjologicznych decyduje ogromna liczba genów. Ponadto błędne jest założenie, że allele dominujące zawsze mają pozytywny wpływ, a recesywne mają negatywny wpływ na żywotność organizmu i jego produktywność. Dominujące allele typu dzikiego z większym prawdopodobieństwem będą miały korzystny wpływ niż allele recesywne. Można to wytłumaczyć faktem, że niekorzystne mutacje dominujące podlegają bardziej rygorystycznej selekcji - są eliminowane już w zygocie i na etapach embrionalnych, a w drodze selekcji zatrzymywane są tylko korzystne mutacje. A ponieważ sama właściwość dominacji genów ewoluuje pod kontrolą selekcji, allele typu dzikiego okazują się korzystniejsze dla organizmu. Dlatego wybór dominujących alleli w kombinacji hybrydowej może z większym prawdopodobieństwem zapewnić heterozję. Gdyby heterozja była spowodowana prostym zestawem dominujących alleli obecnych w populacji, wówczas zestaw ten byłby łatwy do skomponowania poprzez serię krzyżówek i uzyskania kombinacji heterotycznych. Jest bardzo możliwe, że niektóre rasy i odmiany powstały właśnie poprzez krzyżowanie i łączenie linii z zestawem korzystnych dominujących alleli. Ale jak dotąd nie udało się naprawić heterozji w hybrydowej kombinacji F 1, to znaczy uzyskać formy, które nie dzielą się na F 2.
D. Jones zaproponował uzupełnienie postawionej hipotezy już w 1917 roku. Według D. Jonesa różne geny, które powodują heterozję w kombinacji, znajdują się w tej samej grupie powiązań: na przykład AbcdE - w jednym i odpowiednio aBCDe - w innym homologicznym chromosomie. To właśnie ta okoliczność, z punktu widzenia D. Jonesa, utrudnia selekcję całkowicie homozygotycznych form w F2 pod kątem korzystnych genów dominujących, które powodują heterozję kombinacji. Aby wdrożyć taką kombinację alleli dominujących, konieczne jest, aby w tej parze chromosomów AbcdE//aBCDe wystąpiło minimum podwójnego krzyżowania, co doprowadziłoby do powstania chromosomu zawierającego wyłącznie dominujące allele ABCDE. Niskie prawdopodobieństwo jednoczesnego wystąpienia takiego zdarzenia w kilku chromosomach jest zdaniem D. Jonesa przyczyną utrudniającą utrwalenie heterozji. Hybryda F 1 zawiera wszystkie te dominujące allele i dlatego wykazuje heterozę.
Oto schemat wyjaśniania heterozji zgodnie z drugą hipotezą - hipotezą interakcji dominujących korzystnych genów, czasami nazywaną hipotezą zestawu skumulowanych dominujących alleli, a samą heterozę nazywa się mutacją. Hipoteza ta zasadniczo opiera się na idei prostego sumowania wpływu dominujących alleli z efektem komplementarnym.
Trzecia hipoteza opiera się na fakcie, że heterozygotyczny stan alleli jest lepszy od homozygotycznego (AA< Aa >aaa). Tutaj możemy założyć korzystną transpozycję alleli typu dzikiego i zmutowanych, co w jakiś sposób wzmacnia działanie genów. To wyjaśnienie heterozji nazywa się hipotezą naddominacji.
Żadnej z trzech hipotez nie można uznać za jedyną słuszną. Teraz jest przedwczesne preferowanie jednego lub drugiego. Prawdopodobnie wszystkie okażą się poprawne, ale w różnych przypadkach. Jest prawdopodobne, że każdy z mechanizmów przewidzianych w tych hipotezach odgrywa rolę w określaniu mocy hybrydowej. Heteroza jest zjawiskiem złożonym zarówno pod względem mechanizmu jej występowania, jak i manifestacji w ontogenezie.
Oczywiście ostateczny wniosek na temat genetycznych mechanizmów heterozji można wyciągnąć dopiero po ujawnieniu obrazu interakcji genów w układzie genetycznym na poziomie biochemicznym i molekularnym. Jak już wiemy, tłumienie manifestacji mutacji za pomocą supresorów pozwala skorygować zaburzenia w działaniu genu i jego alleli. Możliwe, że zjawisko heterozji jest całkowitym wynikiem pracy nie głównych genów determinujących rozwój cech organizmu, ale zestawu genów supresyjnych w genotypie. Ważnym punktem w badaniu heterozji jest badanie relacji plazmowych.
Głównym zadaniem stosowania heterozji w hodowli jest jej utrwalenie, czyli zachowanie efektu heterozji podczas rozmnażania mieszańca. Rozwiązanie tego problemu rozważa się w kilku aspektach: po pierwsze, utrwalenie heterozji poprzez przeniesienie organizmu hybrydowego z rozmnażania płciowego do apomiktycznego, co najwyraźniej jest możliwe w przypadku niektórych roślin; po drugie, konsolidacja heterozji poprzez przeniesienie diploidalnej hybrydy wykazującej heterozę do stanu poliploidalnego. W tym przypadku heterozygotyczna kombinacja genów utrzyma się dłużej.
W roślinach rozmnażanych wegetatywnie utrzymanie cennych kombinacji hybrydowych uzyskanych drogą płciową odbywa się poprzez rozmnażanie wegetatywne (sadzonki, szczepienie, bulwy itp.).
Istnieje wiele innych sposobów utrzymania heterozji przez wiele pokoleń, ale żaden z nich nie został jeszcze wystarczająco opracowany i przetestowany.
Szczegółowe rozwiązanie paragrafu 32 z biologii dla uczniów 10. klasy, autorzy V.I. Sivoglazov, I.B. Agafonova, E.T. Zakharova. 2014
Pamiętać!
Co to jest selekcja?
Podaj przykłady znanych Ci ras zwierząt i odmian roślin.
Odmiany jabłoni Antonówka, gruszka Severyanka, rasy psów: Rottweiler, pudel miniaturowy, collie.
Przejrzyj pytania i zadania
1. Czym jest selekcja?
Selekcja (od łac. selekcjo – selekcja) to nauka o tworzeniu nowych i udoskonalaniu istniejących odmian roślin, ras zwierząt i szczepów mikroorganizmów. Jednocześnie przez selekcję rozumie się proces tworzenia odmian, ras i odmian. Teoretyczną podstawą selekcji jest genetyka.
2. Jak nazywa się rasa, odmiana, szczep?
Rasa, odmiana lub szczep to zbiór osobników tego samego gatunku, sztucznie stworzony przez człowieka i charakteryzujący się pewnymi właściwościami dziedzicznymi.
5. Jakie trudności pojawiają się podczas wykonywania krzyżówek międzygatunkowych?
Hybrydyzacja odległa polega na krzyżowaniu różnych gatunków. W uprawie roślin za pomocą hybrydyzacji odległej powstała nowa roślina zbożowa – pszenżyto, hybryda żyta i pszenicy. Uprawa ta łączy w sobie wiele właściwości pszenicy (wysokie walory wypiekowe) i żyta (zdolność uprawy na ubogich glebach piaszczystych). Klasycznym przykładem mieszańców międzygatunkowych w hodowli bydła jest muł uzyskany ze skrzyżowania osła z klaczą, która znacznie przewyższa swoich rodziców wytrzymałością i wydajnością. W Kazachstanie, krzyżując dzikie owce górskie argali z owcami drobno wełnianymi, powstała słynna rasa owiec argali. Stosowanie krzyżówek międzygatunkowych wiąże się jednak z pewnymi trudnościami, ponieważ powstałe mieszańce często okazują się niepłodne (sterylne) lub mało płodne. Bezpłodność hybryd jest związana z brakiem sparowanych homologicznych chromosomów. To uniemożliwia proces koniugacji. Dlatego mejoza nie może zostać zakończona i nie powstają żadne komórki rozrodcze.
6. Czy w Twoim regionie produkowane i używane są mieszańce międzygatunkowe? Korzystając z dodatkowych źródeł informacji, dowiedz się, które gatunki są hybrydami organizmów, takich jak bester, honorik, osłomuł i raphanobrassica. Jakie znaczenie mają dla rolnictwa?
Myśleć! Pamiętać!
2. Dlaczego każdy region potrzebuje własnych odmian roślin i ras zwierząt? Jakie odmiany i rasy są typowe dla Twojego regionu? Jakie są ich cechy i zalety?
Ponieważ warunki środowiskowe są różne w różnych regionach, odmiany i rasy muszą być dostosowane do specyficznych warunków. Cechy produkcji roślinnej na południowym Uralu
3. Spośród szerokiej gamy gatunków zwierząt żyjących na Ziemi ludzie wybrali stosunkowo niewiele gatunków do udomowienia. Jak myślisz, co to wyjaśnia?
Proces udomowienia dzikich zwierząt rozpoczyna się od sztucznej selekcji poszczególnych osobników w celu wydania potomstwa o pewnych cechach niezbędnych człowiekowi. Jednostki są zazwyczaj wybierane ze względu na pewne pożądane cechy, w tym zmniejszoną agresję wobec ludzi i członków własnego gatunku. W związku z tym zwyczajowo mówi się o oswajaniu dzikiego gatunku. Celem udomowienia jest wykorzystanie zwierzęcia w rolnictwie jako zwierzęcia hodowlanego lub zwierzęcia domowego. Jeśli ten cel zostanie osiągnięty, możemy mówić o zwierzęciu udomowionym. Udomowienie zwierzęcia radykalnie zmienia warunki dalszego rozwoju gatunku. Naturalny rozwój ewolucyjny zastępuje sztuczna selekcja oparta na kryteriach hodowlanych. Zatem w ramach udomowienia zmieniają się właściwości genetyczne gatunku.
4. Heteroza zwykle nie utrzymuje się w kolejnych pokoleniach i zanika. Dlaczego to się dzieje?
Podczas krzyżowania różnych ras zwierząt lub odmian roślin, a także podczas krzyżówek międzygatunkowych w pierwszym pokoleniu, wzrasta żywotność mieszańców i obserwuje się silny rozwój. Zjawisko wyższości mieszańców we właściwościach form rodzicielskich nazywa się heterozją, czyli wigorem hybrydy. Pojawia się w pierwszym pokoleniu i zanika w drugim.
5. Jak myślisz, dlaczego lygrysy rodzą się tylko w ogrodach zoologicznych i nie można ich spotkać na wolności? Wyjaśnij swój punkt widzenia.
Ligery – międzygatunkowe hybrydy lwa i tygrysicy – wyglądają jak ogromne lwy z rozmytymi paskami. Dlatego jego rodzice należą do tego samego biologicznego rodzaju panter, ale różnych gatunków. Z wyglądu wyraźnie różni się od swojej przeciwnej hybrydy, tygrysa. Jest największym przedstawicielem obecnie istniejącej rodziny kotów. Wygląda jak gigantyczny lew z rozmytymi paskami. Ligrysów nie spotyka się na wolności głównie dlatego, że lwy i tygrysy mają niewielkie szanse na spotkanie na wolności: współczesny zasięg lwa obejmuje głównie środkową i południową Afrykę (chociaż Indie mają ostatnią ocalałą populację lwów azjatyckich), podczas gdy tygrys ma wyłącznie azjatycki wygląd . Do krzyżowania gatunków dochodzi zatem wtedy, gdy zwierzęta przebywają przez długi czas w tej samej zagrodzie lub klatce (na przykład w zoo lub cyrku), ale tylko 1-2% par rodzi potomstwo, dlatego nie ma ich więcej niż dwie kilkanaście lygrysów na świecie.
6. Czy sądzisz, że w hodowli zwierząt można zastosować selekcję masową? Udowodnij swoją opinię.
Nieużywany. selekcja masowa to selekcja według fenotypu. Indywidualny - według genotypu. Producentami u zwierząt są osoby o ściśle określonym rodowodzie, tj. genotyp pożądanych cech jest dość dobrze znany. A cechy zwierząt - osiągnięcie dojrzałości płciowej wymaga czasu, niewielka liczba potomstwa (w porównaniu do roślin - teraz można uznać problem za rozwiązany - sztuczne zapłodnienie, samice zastępcze) i niemożność rozmnażania bezpłciowego.
7. Korzystając z dodatkowej literatury i zasobów Internetu, przygotuj przekaz lub prezentację dotyczącą historii selekcji od czasów starożytnych do współczesności.
Selekcja jako metoda kształtowania ras zwierząt domowych i odmian roślin uprawnych istnieje od dawna. Około 8000-9000 lat temu, wraz z pojawieniem się rolnictwa na Bliskim Wschodzie, a później w Europie i Azji, rozpoczął się rozwój hodowli roślin i zwierząt. Od tego czasu ludzie zaczęli zajmować się sztuczną selekcją w celu hodowania ras zwierząt i odmian roślin o walorach cennych ekonomicznie. Pierwsze działania hodowlane, znane prawie 6000 lat temu w Elam (Mezopotamia), można ocenić po wizerunkach rodowodu koni znalezionym na sygnecie. Istnieją również informacje, że Arabowie na długo przed nową erą stosowali sztuczne zapylanie palm daktylowych. W Cesarstwie Rzymskim zachowały się dokumenty szczegółowo opisujące techniki stosowane w hodowli zwierząt. W pracach naukowców starożytnych Chin i starożytnego Rzymu znajdują się wzmianki o znaczeniu selekcji kłosów w zbożach oraz podane są zalecenia dotyczące przeprowadzania takiej selekcji.
Początkowo działalność hodowlana ograniczała się do selekcji. Miało ono charakter nieświadomy i trwało długo (10-15 lat). Hodowcy bez podstaw teoretycznych kierowali się doświadczeniem i intuicją. Wzięli pod uwagę korzystne właściwości osobników rodzicielskich, ale nie mogli przeprowadzić selekcji celowanej. Efekty krzyżowania okazywały się często nieoczekiwane, a u potomstwa nie znaleziono oczekiwanej cechy. Niemniej jednak nieznani hodowcy pozostawili po sobie dziedzictwo wielu cennych odmian roślin uprawnych i ras zwierząt domowych. Na przykład wiele najlepszych odmian bawełny uprawianych obecnie w Rosji i USA zostało pożyczonych od chłopów ze starych meksykańskich wiosek. Metodą nieświadomej selekcji w niektórych rejonach Pskowa hodowano odmiany lnu włóknistego: na potrzeby gospodarstwa domowego wykorzystywano rośliny nisko rosnące, a do siewu nasiona wysokich. Znane są odmiany pszenicy ozimej (np. Krymka, Poltavka, Sandomirka) i jarej (Ulka, Girka, Syr-Bidai itp.) o cennych walorach gospodarczych, hodowanych w czasach starożytnych.
Jednak selekcja pod kątem ekonomicznie użytecznych cech i właściwości bez uwzględnienia mechanizmów ich odziedziczalności i zmienności często dawała niepożądane rezultaty. Na przykład selekcja owiec drobno wełnianych do odpytywania doprowadziła do pojawienia się wnętrostwa; pozbycie się srokatej sierści na szyi owiec Romanowów osłabiało ich witalność; Zwiększeniu owłosienia u owiec towarzyszył spadek ich masy ciała. Nie udało się opracować czystej linii Wyandottes (rasy kurczaków) z grzebieniem w kształcie róży; Pomimo odstrzału piskląt za pomocą grzebieni w kształcie liścia, pojawiły się one u potomstwa. Oczywiście rasa składała się z generalozygot tego genu, ponieważ homozygoty miały zmniejszoną płodność.
Wszystko to wskazywało, że pożądanego rezultatu nie można uzyskać bez wiedzy teoretycznej. Od końca XVIII - początków XIX wieku. Praca hodowców miała już charakter naukowy. Głównym zadaniem hodowli było badanie genetyki takich cech jak produkcyjność zwierząt i plon roślin. Rozwiązywanie problemów selekcji nie jest możliwe bez wiedzy związanej z analizą genetyczną, czyli bez znajomości rodzaju dziedziczenia cech (dominujący lub recesywny), rodzaju dominacji, charakteru dziedziczenia (autosomalne lub związane z płcią, niezależne lub sprzężone), rodzaj i charakter interakcji genów w ontogenezie. Hodowcy powinni zwrócić szczególną uwagę na problemy związku genotypu ze środowiskiem, gdyż ekspresja i penetracja badanych cech w dużej mierze zależy od czynników tego ostatniego.
8. Czy w Twoim regionie znajdują się stacje lub centra hodowlane? Jakie badania robią? Jakie są ich osiągnięcia? Zorganizujcie wspólnie z nauczycielem wycieczkę do takiej stacji.
Instytut Badawczy Ogrodnictwa i Uprawy Ziemniaków Yu-U, Czelabińsk
Ech, jabłko, ranetoczka...
W 1931 r. Z inicjatywy I.V. Michurina utworzono pierwszą placówkę naukowo-badawczą dotyczącą ogrodnictwa na południowym Uralu - Strefową Stację Doświadczalną Owoców i Jagód Uralu. Organizatorem tej stacji był Walery Pawłowicz Jaruszin.
Już w następnym roku rozpoczęto badania naukowe nad selekcją i selekcją odmian nadających się do uprawy w trudnych warunkach regionów Czelabińska i Kurganu, w tym ówczesnych regionów Kamyszłowskiego i Kamensko-Uralskiego obecnego regionu Swierdłowska. Naukowcy zaczęli badać i zbierać najlepsze formy upraw owoców i jagód na wschód od Uralu. W 1934 r. pracownicy stacji zarejestrowali duży obszar dzikiej wiśni – 2270 hektarów – w leśnej daczy Karagai (Annensky Bor). W tym samym roku ekspedycja naukowa prowadzona przez doktora nauk rolniczych E. P. Syubarovej (BelSRRI ds. uprawy owoców) i naukowca z Czelabińska M. N. Salamatowa zbadała zarośla dzikich wiśni stepowych w okręgach Wierchneufaleyskim i Połtawskim obwodu czelabińskiego. W tym samym czasie sprowadzono obszerne zbiory śliwek z Dalekiego Wschodu, Kanady, Ameryki Północnej, centralnej Rosji, regionu Wołgi i śliwek karzińskich z Syberii. Z wybranego materiału w 1937 r. Naukowcy zidentyfikowali odmiany i zaproponowali pierwszy asortyment Uralu upraw jagodowych.
W tamtych latach zarówno wśród ludzi, jak i nauki agronomicznej wierzono, że ze względu na surowy klimat z mroźnymi i długimi zimami ogrodnictwo na Uralu jest niemożliwe. Naukowcom z Południowego Uralu zajęło zaledwie dwadzieścia lat – jak na standardy hodowli, czyli bardzo krótki okres czasu – obalenie tej powszechnej opinii. Dzięki selekcji i badaniu nowych odmian upraw owoców i jagód na stacji doświadczalnej w Czelabińsku ogrodnictwo w naszym kraju zaczęło się szybko rozwijać.
Pierwsze ogrody zbiorowe w regionie pojawiły się wkrótce po wojnie. W 1948 r. Powstały Traktorosad, Drużba w Okręgu Metalurgicznym, Lokomotiw w Okręgu Sowieckim oraz ogrody Magnitogorskiej Huty Żelaza i Stali. Ich pojawienie się poprzedziła długa i zacięta walka na korytarzach ówczesnego rządu z przeciwnikami tworzenia takich ogrodów. Niemniej jednak ogrodnictwo zbiorowe rozwinęło się i nadal się rozwija. Obecnie ogrodnicy produkują większość owoców i warzyw.
Na początku lat 50. nasi naukowcy zebrali i zbadali 442 odmiany jabłoni, w tym 210 odmian selekcji uralsko-syberyjskiej. Pierwszą odmianą owocowo-jagodową, która została oficjalnie wydana na stacji badawczej, posiadającą certyfikaty autorskie, były jabłonie. Podstawą przedwojennego asortymentu były lokalne ranetki. Wyróżniają się zdolnością adaptacji do klimatu uralskiego i syberyjskiego, wysoką wydajnością i małymi owocami o wadze od 15 do 50 g. Starsze pokolenie wciąż pamięta te jasne, piękne jabłka Ranetki - Lyubimets, Anisik Omsky, Ponikloe. Wtedy wydawały się spełnieniem marzeń, zwłaszcza dla dzieci. Ale w latach 60. instytut miał już 25 odmian strefowych: 14 jabłoni, 4 gruszki, 4 śliwki i 3 uprawy jagodowe.
W 1964 roku Ural Strefowy Zakład Doświadczalny Owoców i Jagód został przemianowany na Czelabińską Hodowlę Owoców i Warzyw im. I. V. Michurina. W tym czasie w regionie z powodzeniem działał już wyspecjalizowany trust „Płodoprom”, na którego czele stał Wsiewołod Iwanowicz Nazarow. Ścisła współpraca nauki i produkcji, pasja i entuzjazm ich pracowników podniosły ogrodnictwo Południowego Uralu na niespotykany dotąd poziom. Przy wsparciu liderów regionalnych utworzono szkółki owocowe: „Smolinsky” na przedmieściach Czelabińska, „Michurinsky” w Kartalych, „Raduzhny” w Magnitogorsku, „Tyubelyassky” w strefie górniczej. W szkółkach owocowych Smolinsky i Michurinsky zorganizowano państwowe punkty badania odmian.
To wtedy, w latach 50. i 60. XX w., w kołchozach i państwowych gospodarstwach rolnych znajdujących się w ramach MTS, zakładano małe ogrody o powierzchni od 20 do 100 hektarów. Część z nich przetrwała do dziś. W szczytowym okresie rozwoju ogrodnictwa w regionie ogrody publiczne zajmowały powierzchnię 8 tysięcy hektarów, a sam przemysł był ogólnie dochodowy.
W latach pięćdziesiątych rozpoczęły się także w naszym regionie prace nad naukowym wsparciem uprawy ziemniaków. Na początku lat 80. stacja hodowli owoców i warzyw w Czelabińsku nosiła imię. I.V. Michurina posiadała dopuszczone do użytku 29 własnych odmian upraw owocowo-jagodowych oraz ziemniaków, wpisanych do Państwowego Rejestru Osiągnięć Hodowlanych.
Naukowcy stacji zaczęli wykorzystywać w hodowli roślin światową kolekcję form upraw owocowych i jagodowych oraz ziemniaków z Ogólnounijnego Instytutu Uprawy Roślin i innych instytucji badawczych, w tym zagranicznych. W proces selekcji włączono fundusz genetyczny, wprowadzono nowe technologie hodowli, które pozwoliły na skrócenie procesu selekcji, a także zwiększono kształcenie wysoko wykwalifikowanej kadry. Rozwój naukowy naukowców z Uralu Południowego zaczęto wdrażać w gospodarstwach Czelabińska, Kurganu, Kustanai, Orenburga i innych regionów w Republice Baszkortostanu.
Nowa nazwa - nowe cele
W listopadzie 1991 roku decyzją Rządu Federacji Rosyjskiej Zakład Doświadczalny Owoców i Warzyw w Czelabińsku nazwał im. I.V. Michurina została przekształcona w Instytut Uprawy Owoców, Warzyw i Ziemniaków Uralu Południowego. Zmieniła się nie tylko nazwa. Przed instytutem postawiono poważniejsze cele i kierunki działalności badawczej. Oprócz selekcji upraw owoców i jagód oraz ziemniaków życie wymagało stworzenia nowych, oszczędzających zasoby, przyjaznych dla środowiska technologii selekcji i uprawy tych roślin, badań naukowych nad hybrydyzacją, a także produkcji elitarnych sadzonek nowych obiecujące odmiany roślin ogrodniczych i nasion ziemniaków w sposób zdrowy i wolny od wirusów, z wykorzystaniem biotechnologii.
Przez cały okres działalności instytutu, począwszy od Uralskiej Strefy Owoców i Jagód, hodowcy Czelabińska stworzyli ponad 200 odmian upraw owocowych i jagodowych, 18 odmian ziemniaków, opracowane technologie dla ogrodnictwa przemysłowego i amatorskiego, technologie produkcji ziemniaków z plonem do 70 t/ha.
Na przestrzeni lat do państwowego rejestru osiągnięć selekcyjnych dopuszczonych do użytku wpisano 110 odmian. O poziomie prac badawczych świadczy fakt, że dziś instytut posiada ponad 100 certyfikatów praw autorskich i patentów na odmiany i wynalazki.
Po raz pierwszy na południowym Uralu stworzono modele intensywnych odmian upraw owoców i jagód, ziemniaków do 2020 r., opracowano programy selekcji pod kątem produktywności, zimotrwalości, w tym. odporność kwiatów na wiosenne przymrozki, jakość produktu, odporność. Instytut posiada bogaty zasób genetyczny roślin ogrodniczych, który obejmuje 64 tys. roślin mieszańcowych, m.in. 39 - uprawy owocowe, 25 tysięcy sadzonek roślin jagodowych. Objętość krzyżówek hybrydowych wynosi 45 tysięcy kwiatów.
Badania naukowe nad selekcją i technologią rolniczą upraw ogrodniczych i ziemniaków prowadzone są w twórczej współpracy z wiodącymi instytutami badawczymi i stacjami doświadczalnymi w Rosji, blisko i daleko za granicą.
Dziś instytut posiada ogród hodowlany o powierzchni ponad 100 hektarów. To tutaj koncentruje się główna działalność naukowa hodowców Południowego Uralu.
Jabłoń. Po raz pierwszy w światowej praktyce ogrodniczej hodowcy instytutu, stosując pierwotnie opracowaną metodę, opracowali odmiany naturalnych karłów o wysokości drzewa 1,5–2,5 m. Rozmnażane na klonalnych podkładkach karłowatych rozmnażanych wegetatywnie stają się naturalnymi karłami ( 0,8-1,5 m).
Gruszka to niesamowita roślina uprawna na Uralu. Owoce co roku. Owoce są smaczne, słodkie, nadają się do przetworzenia. Dzięki zaangażowaniu w hodowlę wybranych form gruszy Ussuri udało się uzyskać odmiany charakteryzujące się dużą zimotrwalosc i produktywnością, wysokimi walorami smakowymi owoców, monogeniczną odpornością na parcha i polową odpornością na gruszkę gruszkową.
Morela i śliwka. Wyhodowano lokalne odmiany i zidentyfikowano wybrane formy, charakteryzujące się podwyższoną zimotrwałością pąków owocowych i wysoką jakością owoców.
Wiśnia. Zgromadzono dane eksperymentalne, aby stworzyć genotypy odporne na kokomykozę. Kontynuowana jest izolacja dawców z genem monoodporności na kokomykozę oraz identyfikacja form wiśni stepowej wykazujących odporność terenową na kokomykozę. W tym celu oraz w celu uzupełnienia zbiorów przeprowadzono ekspedycje w celu zbadania roślin dzikiej wiśni na terenie obwodów Baszkirii, Czelabińska i Kurganu. Wyselekcjonowano odmiany wiśni stepowych i leśnych odporne na kokomykozę, o dużych owocach i dobrym smaku owoców.
Uprawy jagodowe. Prowadzone są badania nad selekcją nowych odmian, które są odporne na niekorzystne czynniki środowiskowe, wysoce zimotrwałe, o zwiększonej odporności kwiatów na wiosenne przymrozki, wysoce plenne i charakteryzujące się doskonałą jakością owoców. Opracowano modele optymalnej różnorodności upraw jagodowych, uwzględniając wymagania technologiczne hodowli na lata 2020-2025. Opracowano technologie uprawy owoców róży, agrestu, wiciokrzewu, porzeczek oraz technologie rozmnażania porzeczek w szklarniach foliowych.
Przywróć mu dawną świetność
Reformy przeprowadzane w rosyjskim sektorze rolnym od początku lat 90. okazały się destrukcyjne dla ogrodnictwa. Jako gałąź gospodarki narodowej praktycznie przestała istnieć. Tylko w obwodzie czelabińskim udział ogrodnictwa przemysłowego spadł z 65% do 1%. Nie ma już prawie żadnych nasadzeń owocujących, szkółki sadownicze z produkcją eksperymentalną praktycznie zaprzestały działalności, a ich produkty zaspokajają zapotrzebowanie rynku jedynie w 12-15%.
Brak jest ukierunkowanego programu rozwoju ogrodnictwa przemysłowego w regionie, opartego na wiarygodnych materiałach pochodzących z inwentaryzacji nasadzeń i nowych opracowaniach instytucji naukowych z ostatnich lat.
To nie jest wina nauki. Naukowcy z Instytutu Ogrodnictwa i Uprawy Ziemniaków Południowego Uralu niejednokrotnie proponowali stworzenie naukowych podstaw odrodzenia przemysłu. Jednak stan makroekonomii i biurokratyczny konserwatyzm nie dają szans na postęp. Oczekiwanie, że zbiorowe ogrodnictwo amatorskie (tj. sektor prywatny) zrekompensuje straty ogrodnictwa przemysłowego, nie jest uzasadnione. Tak i nie może się usprawiedliwić. Pomimo faktu, że UUNIIPOK rocznie produkuje dla ludności ponad 60 tysięcy sadzonek roślin owocowych i jagodowych, sektor prywatny cierpi na brak materiału do sadzenia, zwłaszcza nowych odmian, których zapotrzebowanie zaspokaja 47-50%. Tę niszę starają się wypełnić mali producenci sadzonek – prywatni handlarze. Ale jakość ich materiału do sadzenia często nie wytrzymuje krytyki pod każdym względem.
Czy w nowych warunkach gospodarczych realne jest ożywienie ogrodnictwa społecznościowego?
Całkiem, mówią naukowcy i hodowcy z Południowego Uralu. Ale w tym celu ich zdaniem na poziomie stanowym i regionalnym konieczne jest rozwiązanie najpilniejszych problemów:
Z terenów pod ogrodami od początku przygotowania terenu do chwili, gdy nasadzenia zaczną przynosić owoce, zniesiemy podatek gruntowy
Przeznacz inwestycje kapitałowe na sadzenie nasadzeń wieloletnich w formie zwrotnej
W przedsiębiorstwach przemysłowych w regionie organizuj produkcję specjalnego sprzętu dla ogrodnictwa
Potrzebne są przepisy chroniące krajowych producentów na ich własnym rynku
Zachęcanie małych przedsiębiorstw do organizowania przetwórstwa produktów ogrodniczych
W systemie szkolnictwa zawodowego konieczne jest organizowanie szkoleń dla ogrodników
Bardzo ważne jest także ujednolicenie potencjału naukowego naukowców zajmujących się rolnictwem na Uralu. W tym celu konieczne jest utworzenie Uralskiego Centrum Naukowo-Metodologicznego z siedzibą w Czelabińsku. Korzyści z takiego związku są ogromne. Dowodem tego jest rada koordynacyjna ds. ziemniaków, utworzona w kwietniu 2000 roku z inicjatywy Państwowej Instytucji Naukowej YuUNIPOK na zasadzie dobrowolności. W ciągu 8 lat wspólnej pracy instytuty uprawy ziemniaków przeprowadziły potężną mobilizację puli genowej, poszerzyły kolekcje, uzgodniły kombinacje krzyżówek oraz regularnie wymieniają informacje, źródło i materiał hodowlany. Praktyka rady koordynacyjnej pokazała, że taka forma pracy jest niezwykle efektywna, opłacalna i dlatego zasługuje na rozwój i doskonalenie.
Rozpoczęto także prace nad jednoczeniem instytucji ogrodniczych. Podpisano wielostronne porozumienie między sześcioma instytucjami naukowymi Uralu i sąsiednich regionów - Państwową Instytucją Naukową YuUNIIPOK, BashNIISKH, Instytutem Badawczym Rolnictwa Udmurt, Instytutem Badawczym Rolnictwa Kustanaj, Kazachskim Instytutem Badawczym Rolnictwa, Stacją Doświadczalną Karabalyk.
Nauka rolnicza przeżywa dziś trudne czasy, ale żyje i jest gotowa przyczynić się do ożywienia produkcji rolnej, w tym ogrodnictwa przemysłowego na Uralu Południowym.
Metoda przeznaczona jest do stosowania w rolnictwie. Celem jest znaczne zwiększenie efektywności hybrydyzacji roślin uprawnych. Heteroza mieszańców pojawia się dopiero w pierwszym pokoleniu. Ustalono, że osłabienie heterozji w kolejnych pokoleniach hybrydy wynika głównie z przejścia recesywnych genów letalnych, semiletalnych i subwitalnych do stanu homozygotycznego i zakłócenia kompleksu korzystnie współpracujących genów. Eliminacja tych zjawisk prowadzi do utrwalenia się heterozji w kolejnych pokoleniach. Dokonuje się tego poprzez krzyżowanie wsteczne hybrydy ze sztucznie uzyskanymi, absolutnie homozygotycznymi synami androgenetycznymi, po czym genetycznie przekształcona hybryda jest prawie całkowicie oczyszczona ze szkodliwych genów, zachowując jednocześnie w stanie nienaruszonym kompleks korzystnych genów determinujących heterozę. Dzięki temu możliwe jest całkowite zachowanie heterozji w kolejnych pokoleniach przemysłowych uzyskanych w wyniku prostych krzyżówek wewnątrzhybrydowych, co udowodniły doświadczenia na jedwabnikach. Metoda przeznaczona jest także dla roślin rolniczych, w których możliwe jest uzyskanie osobników androgenetycznych absolutnie homozygotycznych. 3 pensja, 4 chore.
Wynalazek dotyczy sposobów stosowanych w rolnictwie. Dobrze znanym naturalnym sposobem zachowania heterozji w kolejnych pokoleniach jest rozmnażanie wegetatywne w roślinach, które dodatkowo posiadają rozmnażanie płciowe. Liczne badania w tym zakresie na innych roślinach niezdolnych do rozmnażania wegetatywnego i na zwierzętach nie zakończyły się pełnym sukcesem (1), gdyż natura heterozji pozostawała wciąż wielką tajemnicą genetyczną (2). W literaturze nie przedstawiono nawet realnych teoretycznych podejść do radykalnego rozwiązania tego ważnego problemu. U niektórych zwierząt heterozję można naprawić poprzez klonowanie. Jednakże tą metodą uzyskuje się jedynie kilka potomstwa identycznego z matką. U jedwabników klonowanie rozwinęło się z większym sukcesem, ale do praktycznego zastosowania w celu zachowania heterozji jest niedopuszczalne z dwóch powodów: ze względu na dużą pracochłonność masowej produkcji potomstwa partenogenetycznego i niższą produktywność płci żeńskiej, tworzących klony w porównaniu z samcami (3 ). Obiecujące wyniki uzyskali autorzy po opracowaniu metody partenogenezy mejotycznej i uzyskaniu całkowicie homozygotycznych samców jedwabników z klonów partenogenetycznych (4). Ich krzyżowanie wsteczne z partenogenetycznym klonem pochodzenia hybrydowego umożliwiło utrwalenie heterozji w pokoleniach krzyżowanych wstecznie (5). Było to jednak odkrycie jedynie zasadniczej możliwości utrwalenia heterozji. Metoda ta nie miała żadnego praktycznego znaczenia i dlatego nie mogła zostać opatentowana jako metoda. Wyjaśniono to faktem, że homozygotyczne samce można było uzyskać jedynie z wysoce żywotnych żeńskich partenoklonów o dużej skłonności do partenogenezy. Uzyskanie absolutnych homozygot u ras komercyjnych i mieszańców było praktycznie niemożliwe, dlatego partenogenezę mejotyczną wykorzystywano jedynie do eksperymentów rozpoznawczych mających na celu określenie możliwości rozwiązania problemu. Wynalezienie metody utrwalania heterozji jedwabnika nadającej się do produkcji stało się możliwe po odkryciu przez autorów androgenezy jednonasiennej (1998, niepublikowane). Istota wynalazku. Heteroza pojawia się dopiero w pierwszym pokoleniu hybrydy. W kolejnych pokoleniach, począwszy od drugiego, gwałtownie zanika. Dlatego, aby wyhodować hybrydę heterotyczną, konieczne jest każdorazowe powtórzenie hybrydyzacji międzyodmianowej lub międzyrasowej. Proces ten jest technicznie skomplikowany i bardzo pracochłonny, a w przypadku wielu upraw roślin jest to po prostu niewykonalne, choć ich hybrydy, gdyby je otrzymano, dawałyby zaskakująco wysokie plony w porównaniu z formami rodzicielskimi. Przykładem tego jest wiele roślin rolniczych. Problemy te zostałyby radykalnie rozwiązane, gdyby udało się opracować skuteczny sposób na utrwalenie heterozji w kolejnych pokoleniach. Metoda ta otworzyłaby jednocześnie zupełnie nowe podejście do tworzenia hybryd, które są jeszcze bardziej wyróżniające się pod względem heterozji. Wiadomo, że każdą hybrydę przemysłową uzyskuje się przez skrzyżowanie ogromnej masy osobników dwóch form rodzicielskich. Osoby te są bardzo zróżnicowane pod względem zdolności kombinacyjnych. Dlatego produkcja zadowala się średnią heterozją wszystkich mieszańców razem wziętych, z których każda pochodzi z komórek rozrodczych obojga rodziców. Chociaż rzadkie pojedyncze hybrydy charakteryzują się naprawdę fantastyczną heterozją, zostaje ona bezpowrotnie utracona w następnym pokoleniu. Proponowana metoda umożliwi utrwalenie tej silnej heterozji w kolejnych generacjach mieszańca i propagowanie jej w nieograniczonych ilościach. Za jedną z przyczyn heterozji uznano korzystny wpływ na rozwój i aktywność życiową organizmu heterozygotyczności wszystkich genów w ogóle, niezależnie od ich specyficzności (hipoteza „naddominacji”). Korzystając z jedwabników, autorzy udowodnili eksperymentalnie, że heterozja występuje w wyniku dwóch głównych przyczyn. Pierwszym z nich jest włączenie w genotyp mieszańców dużej liczby korzystnych, skoordynowanych w swoim działaniu genów, które kontrolują żywotność. Drugim jest przejście do stanu heterozygotycznego nie wszystkich genów genotypu, a jedynie szczegółów recesywnych, hemiletali i subvitali (4). Na ryc. 1 dostarcza na to dowodów. W konsekwencji spadek heterozji w kolejnych pokoleniach mieszańców tłumaczy się głównie nieuniknionym przejściem niektórych części recesywnych i częściowo letalnych w stan homozygotyczny podczas krzyżowania hybrydy w jej granicach oraz zaburzeniem kompleksu korzystnych genów, które zwiększają żywotność podczas mejoza. Dlatego też autorzy doszli do wniosku, że możliwe jest utrwalenie heterozji w kolejnych pokoleniach, jeżeli kompleks wszystkich korzystnych genotypów hybrydy zostanie całkowicie zachowany lub nawet udoskonalony, a recesywne, letalne i półletalne zostaną niemal całkowicie usunięte z genotypu hybrydy. genotyp. Problem ten autorzy rozwiązali w następujący sposób. Jako materiał wyjściowy wybiera się dwie genetycznie odległe rasy, z krzyżówek których powstają najbardziej heterotyczne hybrydy. Te dwie rasy wytwarzają serię pojedynczych mieszańców, z których każda pochodzi tylko od dwojga rodziców. W drodze testów porównawczych wyselekcjonowanych zostaje 10 pojedynczych mieszańców pod względem heterozji. Z każdej hybrydy uzyskuje się całkowicie homozygotyczne potomstwo metodą androgenezy monospermicznej, która jest dostępna dla hodowców. W tym celu nieinseminowane samice dowolnej rasy napromieniowuje się promieniami w dawce 80 kr. Następnie samice łączą się w pary z samcami poszczególnych mieszańców. Jaja zniesione w wieku 60-80 minut po zniesieniu w temperaturze 25 o C ogrzewa się przez 210 minut w wodzie podgrzanej do 38 o C. Zdecydowana większość homozygot absolutnych ginie na różnych etapach rozwoju ze względu na to, że w genotyp haploidalny, który odziedziczyli po ojcu, zawiera wiele genów śmiertelnych, półśmiercionośnych i nieżywotnych. Kiedy jądro przedjądrza ulegnie diploidyzacji, przechodzą one w stan homozygotyczny, który najczęściej jest niezgodny z prawidłowym rozwojem organizmu. Przeżywają tylko te homozygoty, które podczas mejozy nie otrzymały lub otrzymały bardzo niewiele szkodliwych genów, w większości o słabym działaniu (5). Wyhodowane osobniki absolutnie homozygotyczne krzyżuje się wstecznie z pierwotną hybrydą, uzyskując w ten sposób pierwsze pokolenie krzyżówki wstecznej (ryc. 2). Dojrzewanie pierwotnej hybrydy i absolutnej homozygoty musi być zsynchronizowane poprzez opóźnienie rozpoczęcia wzrostu pierwszej o czas równy czasowi trwania cyklu rozwojowego wybranego obiektu. Proste obliczenia pokazują, że u potomstwa krzyżowanego wstecznie nie mogą pojawić się nowe homozygoty genów o silnej szkodliwości, a homozygoty genów subwitalnych, jeśli nie zostały wyeliminowane z pozostałych przy życiu homozygotycznych androgenów, są tłumione przez kompleks korzystnych genów odziedziczonych od pierwotnej hybrydy. Dlatego heterozja utrzymuje się we wszystkich pokoleniach krzyżowanych wstecznie (ryc. 3). Z pierwszą i kolejnymi generacjami krzyżowania wstecznego należy postępować dokładnie w taki sam sposób, jak w przypadku pierwotnej hybrydy (ryc. 2). Dalsze krzyżówki wsteczne prowadzą, po pierwsze, do prawie całkowitego usunięcia szczegółów i półśmierci z genotypu hybrydy, a po drugie, do zachowania przeważającej liczbowo części genów, które zapewniły heterozję w oryginalnej hybrydzie. Po 5 lub 6 krzyżowaniach wstecznych hybryda oczyszczona ze szkodliwych genów jest masowo rozmnażana poprzez krzyżowanie wewnątrzhybrydowe. U potomstwa uzyskanego w wyniku takiego rozmnażania heterozja nie tylko utrzymuje się na poziomie pierwotnej hybrydy, ale nawet nieco wzrasta (ryc. 4), co wskazuje na całkowite rozwiązanie problemu utrwalenia heterozji u jedwabnika. Całkowita wspólność genetycznych podstaw heterozji i jej osłabienia u zwierząt i roślin pozwala na zalecenie niniejszego wynalazku w celu utrwalenia heterozji w roślinach rolniczych, w których możliwe jest uzyskanie z mieszańców całkowicie homozygotycznych osobników pochodzenia androgennego. Uzyskuje się je poprzez stymulację rozwoju embrionalnego pyłku haploidalnego, a następnie przekształcenie jego komórek rozrodczych w diploidalne, z których rozwijają się żywotne rośliny płodne. Technika różni się w zależności od cech biologicznych uprawy. Materiały graficzne. Figa. 1 A. Wykazano bezpośredni związek pomiędzy wydajnością kokonów jedwabników – głównego wskaźnika heterozy (1) a stopniem heterozygotyczności (2) wariantów genetycznych mieszańca nieoczyszczonych z letalnych i półletalnych. Wskaźniki wydajności i heterozygotyczności oryginalnej hybrydy pierwszej opcji (1) przyjmuje się jako 100%. B. Wykazano całkowity brak zależności pomiędzy wydajnością kokonu (1) a poziomem heterozygotyczności (2) w wariantach genetycznych oczyszczonych z letalnych i semiletalnych. Dowodzi to niespójności hipotezy „naddominacji” o heterozji i możliwości utrzymania heterozji w pokoleniach krzyżowanych wstecznie. Figa. 2. Schemat oczyszczania mieszańców jedwabników z recesywnych letalnych i semiletalnych poprzez krzyżowanie wsteczne mieszańców z uzyskanymi od nich absolutnie homozygotycznymi samcami rasy A i B. F 1, F 2 - hybryda pierwszej i drugiej generacji. F b1, F b2 - pierwsze i drugie pokolenie krzyżowania wstecznego. Figa. 3. Żywotność generacji hybrydy pierwotnej (1) i generacji krzyżowanej wstecznie (II), otrzymana według schematu przedstawionego na ryc. 2. Ryc. 4. Wykazuje wskaźniki częstości występowania szkodliwych genów w stanie heterozygotycznym (1), masie kokonu (2), żywotności (3) mieszańca pierwotnego (I) i hybrydy transformowanej po czterech kolejnych krzyżówkach wstecznych z homozygotycznymi samcami (II), jak również w trzech kolejnych pokoleniach wsobnych (III-V). Każdy wariant genetyczny hodowano jednocześnie z kontrolną hybrydą partenogenetyczną, której wskaźniki przyjęto jako 100%. We wszystkich wariantach genetycznych heterozja jest większa niż w hybrydzie pierwotnej, co wskazuje na radykalne rozwiązanie problemu utrwalenia heterozji. Stabilne zachowanie heterozji we wszystkich pokoleniach krzyżowania wstecznego wskazało już na zasadniczą skuteczność opracowanej metody. Jednak pokolenia krzyżowane wstecznie nie są praktyczne ze względu na trudność w ich uzyskaniu. Dlatego w ostatnim eksperymencie na jedwabnikach zbadali możliwość utrwalenia heterozji nie w krzyżówce wstecznej, ale w normalnych pokoleniach. W tym ostatnim eksperymencie oryginalną hybrydę poddano najpierw czterem krzyżówkom wstecznym z homozygotycznymi samcami. W rezultacie częstość występowania heterozygot w przypadku letalnych i półletalnych spadła do 6,2% ze 100% w oryginalnym materiale. Następnie pokolenia krzyżowane wstecznie rozmnażano poprzez chów wsobny. Każde pokolenie wsobne uzyskano poprzez skrzyżowanie brata z siostrą w obrębie każdej indywidualnej rodziny. W rezultacie częstość występowania szkodliwych genów tłumionych przez normalne allele spadła w pierwszym pokoleniu wsobnym do 4,7, a w drugim i trzecim odpowiednio do 3,5 i 2,6%. Rozmnażanie wsobne ma wyjątkowo szkodliwy wpływ na wszystkie wskaźniki ekonomiczne normalnego potomstwa wsobnego. Ale w naszym eksperymencie nie tylko nie miało to przygnębiającego wpływu na potomstwo wsobne, ale wręcz przeciwnie, doprowadziło do wzrostu jego średniej masy jednego kokonu i żywotności w porównaniu z pierwotną, kontrolną hybrydą (ryc. 4) . W rezultacie problem utrwalenia heterozji w mieszańcach kolejnych pokoleń został radykalnie rozwiązany. DANE BIBLIOGRAFICZNE 1. Inge-Vechtomov S.I. 1989. Genetyka z podstawami selekcji. M. „Szkoła Wyższa”, s. 557. 2. Hutt F. 1969. Genetyka zwierząt. Za. z angielskiego edytowany przez Doktor biologii Nauki Ya.L. Glembotski. M., „Spike”, s. 322. 3. Strunnikov V. A. 1998. Klonowanie zwierząt: teoria i praktyka. - Natura, N 7, s. 3 -9. 4. Strunnikov V.A. 1987. Genetyczne metody selekcji i regulacji płci jedwabników. M. VO „Agropromizdat”, s. 35. 5. Strunnikov V.A. 1994. Istota heterozji i nowe metody jej wzmacniania. - M. Nauka, 108 s.
Prawo
1. Metoda utrwalenia heterozji mieszańca w kolejnych pokoleniach, obejmująca zastosowanie krzyżowań wstecznych z absolutnie homozygotycznymi samcami, charakteryzująca się tym, że w celu zachowania korzystnych genów determinujących heterozję w genotypie mieszańca, a jednocześnie usunąć letalne i semiletalne, stosuje się krzyżówki wsteczne mieszańców z uzyskanymi z nich, stosuje się androgenezę monospermiczną przez androgenetyczne całkowicie homozygotyczne samce, a następnie, po kilku krzyżowaniach wstecznych, przełącza się pokolenia krzyżówek wstecznych na konwencjonalną masową reprodukcję biseksualną poprzez krzyżówki wewnątrzhybrydowe. 2. Sposób według zastrz. 1, znamienny tym, że całkowicie homozygotyczne samce jedwabników otrzymuje się metodą jednonasiennej androgenezy, polegającą na naświetlaniu jaj w ciele samicy promieniami w dawce 80 kr, a następnie kryciu z samcami osobnika pierwotnego. mieszańce i ogrzewanie napromieniowanych inseminowanych jaj w wieku 60 - 80 minut w wodzie podgrzanej do 38 o C przez 210 minut. 3. Sposób według zastrzeżenia 1, znamienny tym, że w celu gwałtownego zwiększenia heterozji mieszańców do użytku przemysłowego, heterozę ustala się tylko w pojedynczych mieszańcach pochodzących od dwóch rodziców, którzy wykazali maksymalną heterozę w porównaniu z innymi jednocześnie testowanymi mieszańcami. 4. Sposób według zastrzeżenia 1, znamienny tym, że sposób utrwalania heterozji stosuje się na mieszańcach roślin rolniczych, u których możliwe jest uzyskanie osobników androgenetycznych absolutnie homozygotycznych, różnymi sposobami znanymi dla każdego gatunku, stymulującymi pyłek do rozwoju embrionalnego i przekształcania komórki rozrodcze rozwijają się z niego w całkowicie diploidalne komórki homozygotyczne, które rozwijają się w płodne rośliny.
Metoda przeznaczona jest do stosowania w rolnictwie. Celem jest znaczne zwiększenie efektywności hybrydyzacji roślin uprawnych. Heteroza mieszańców pojawia się dopiero w pierwszym pokoleniu. Ustalono, że osłabienie heterozji w kolejnych pokoleniach hybrydy wynika głównie z przejścia recesywnych genów letalnych, semiletalnych i subwitalnych do stanu homozygotycznego i zakłócenia kompleksu korzystnie współpracujących genów. Eliminacja tych zjawisk prowadzi do utrwalenia się heterozji w kolejnych pokoleniach. Dokonuje się tego poprzez krzyżowanie wsteczne hybrydy ze sztucznie uzyskanymi, absolutnie homozygotycznymi synami androgenetycznymi, po czym genetycznie przekształcona hybryda jest prawie całkowicie oczyszczona ze szkodliwych genów, zachowując jednocześnie w stanie nienaruszonym kompleks korzystnych genów determinujących heterozę. Dzięki temu możliwe jest całkowite zachowanie heterozji w kolejnych pokoleniach przemysłowych uzyskanych w wyniku prostych krzyżówek wewnątrzhybrydowych, co udowodniły doświadczenia na jedwabnikach. Metoda przeznaczona jest także dla roślin rolniczych, w których możliwe jest uzyskanie osobników androgenetycznych absolutnie homozygotycznych. 3 pensja, 4 chore.
Wynalazek dotyczy sposobów stosowanych w rolnictwie. Dobrze znanym naturalnym sposobem zachowania heterozji w kolejnych pokoleniach jest rozmnażanie wegetatywne w roślinach, które dodatkowo posiadają rozmnażanie płciowe. Liczne badania w tym zakresie na innych roślinach niezdolnych do rozmnażania wegetatywnego i na zwierzętach nie zakończyły się pełnym sukcesem (1), gdyż natura heterozji pozostawała wciąż wielką tajemnicą genetyczną (2). W literaturze nie przedstawiono nawet realnych teoretycznych podejść do radykalnego rozwiązania tego ważnego problemu. U niektórych zwierząt heterozję można naprawić poprzez klonowanie. Jednakże tą metodą uzyskuje się jedynie kilka potomstwa identycznego z matką. U jedwabników klonowanie rozwinęło się z większym sukcesem, ale do praktycznego zastosowania w celu zachowania heterozji jest niedopuszczalne z dwóch powodów: ze względu na dużą pracochłonność masowej produkcji potomstwa partenogenetycznego i niższą produktywność płci żeńskiej, tworzących klony w porównaniu z samcami (3 ). Obiecujące wyniki uzyskali autorzy po opracowaniu metody partenogenezy mejotycznej i uzyskaniu całkowicie homozygotycznych samców jedwabników z klonów partenogenetycznych (4). Ich krzyżowanie wsteczne z partenogenetycznym klonem pochodzenia hybrydowego umożliwiło utrwalenie heterozji w pokoleniach krzyżowanych wstecznie (5). Było to jednak odkrycie jedynie zasadniczej możliwości utrwalenia heterozji. Metoda ta nie miała żadnego praktycznego znaczenia i dlatego nie mogła zostać opatentowana jako metoda. Wyjaśniono to faktem, że homozygotyczne samce można było uzyskać jedynie z wysoce żywotnych żeńskich partenoklonów o dużej skłonności do partenogenezy. Uzyskanie absolutnych homozygot u ras komercyjnych i mieszańców było praktycznie niemożliwe, dlatego partenogenezę mejotyczną wykorzystywano jedynie do eksperymentów rozpoznawczych mających na celu określenie możliwości rozwiązania problemu. Wynalezienie metody utrwalania heterozji jedwabnika nadającej się do produkcji stało się możliwe po odkryciu przez autorów androgenezy jednonasiennej (1998, niepublikowane). Istota wynalazku. Heteroza pojawia się dopiero w pierwszym pokoleniu hybrydy. W kolejnych pokoleniach, począwszy od drugiego, gwałtownie zanika. Dlatego, aby wyhodować hybrydę heterotyczną, konieczne jest każdorazowe powtórzenie hybrydyzacji międzyodmianowej lub międzyrasowej. Proces ten jest technicznie skomplikowany i bardzo pracochłonny, a w przypadku wielu upraw roślin jest to po prostu niewykonalne, choć ich hybrydy, gdyby je otrzymano, dawałyby zaskakująco wysokie plony w porównaniu z formami rodzicielskimi. Przykładem tego jest wiele roślin rolniczych. Problemy te zostałyby radykalnie rozwiązane, gdyby udało się opracować skuteczny sposób na utrwalenie heterozji w kolejnych pokoleniach. Metoda ta otworzyłaby jednocześnie zupełnie nowe podejście do tworzenia hybryd, które są jeszcze bardziej wyróżniające się pod względem heterozji. Wiadomo, że każdą hybrydę przemysłową uzyskuje się przez skrzyżowanie ogromnej masy osobników dwóch form rodzicielskich. Osoby te są bardzo zróżnicowane pod względem zdolności kombinacyjnych. Dlatego produkcja zadowala się średnią heterozją wszystkich mieszańców razem wziętych, z których każda pochodzi z komórek rozrodczych obojga rodziców. Chociaż rzadkie pojedyncze hybrydy charakteryzują się naprawdę fantastyczną heterozją, zostaje ona bezpowrotnie utracona w następnym pokoleniu. Proponowana metoda umożliwi utrwalenie tej silnej heterozji w kolejnych generacjach mieszańca i propagowanie jej w nieograniczonych ilościach. Za jedną z przyczyn heterozji uznano korzystny wpływ na rozwój i aktywność życiową organizmu heterozygotyczności wszystkich genów w ogóle, niezależnie od ich specyficzności (hipoteza „naddominacji”). Korzystając z jedwabników, autorzy udowodnili eksperymentalnie, że heterozja występuje w wyniku dwóch głównych przyczyn. Pierwszym z nich jest włączenie w genotyp mieszańców dużej liczby korzystnych, skoordynowanych w swoim działaniu genów, które kontrolują żywotność. Drugim jest przejście do stanu heterozygotycznego nie wszystkich genów genotypu, a jedynie szczegółów recesywnych, hemiletali i subvitali (4). Na ryc. 1 dostarcza na to dowodów. W konsekwencji spadek heterozji w kolejnych pokoleniach mieszańców tłumaczy się głównie nieuniknionym przejściem niektórych części recesywnych i częściowo letalnych w stan homozygotyczny podczas krzyżowania hybrydy w jej granicach oraz zaburzeniem kompleksu korzystnych genów, które zwiększają żywotność podczas mejoza. Dlatego też autorzy doszli do wniosku, że możliwe jest utrwalenie heterozji w kolejnych pokoleniach, jeżeli kompleks wszystkich korzystnych genotypów hybrydy zostanie całkowicie zachowany lub nawet udoskonalony, a recesywne, letalne i półletalne zostaną niemal całkowicie usunięte z genotypu hybrydy. genotyp. Problem ten autorzy rozwiązali w następujący sposób. Jako materiał wyjściowy wybiera się dwie genetycznie odległe rasy, z krzyżówek których powstają najbardziej heterotyczne hybrydy. Te dwie rasy wytwarzają serię pojedynczych mieszańców, z których każda pochodzi tylko od dwojga rodziców. W drodze testów porównawczych wyselekcjonowanych zostaje 10 pojedynczych mieszańców pod względem heterozji. Z każdej hybrydy uzyskuje się całkowicie homozygotyczne potomstwo metodą androgenezy monospermicznej, która jest dostępna dla hodowców. W tym celu nieinseminowane samice dowolnej rasy napromieniowuje się promieniami w dawce 80 kr. Następnie samice łączą się w pary z samcami poszczególnych mieszańców. Jaja zniesione w wieku 60-80 minut po zniesieniu w temperaturze 25 o C ogrzewa się przez 210 minut w wodzie podgrzanej do 38 o C. Zdecydowana większość homozygot absolutnych ginie na różnych etapach rozwoju ze względu na to, że w genotyp haploidalny, który odziedziczyli po ojcu, zawiera wiele genów śmiertelnych, półśmiercionośnych i nieżywotnych. Kiedy jądro przedjądrza ulegnie diploidyzacji, przechodzą one w stan homozygotyczny, który najczęściej jest niezgodny z prawidłowym rozwojem organizmu. Przeżywają tylko te homozygoty, które podczas mejozy nie otrzymały lub otrzymały bardzo niewiele szkodliwych genów, w większości o słabym działaniu (5). Wyhodowane osobniki absolutnie homozygotyczne krzyżuje się wstecznie z pierwotną hybrydą, uzyskując w ten sposób pierwsze pokolenie krzyżówki wstecznej (ryc. 2). Dojrzewanie pierwotnej hybrydy i absolutnej homozygoty musi być zsynchronizowane poprzez opóźnienie rozpoczęcia wzrostu pierwszej o czas równy czasowi trwania cyklu rozwojowego wybranego obiektu. Proste obliczenia pokazują, że u potomstwa krzyżowanego wstecznie nie mogą pojawić się nowe homozygoty genów o silnej szkodliwości, a homozygoty genów subwitalnych, jeśli nie zostały wyeliminowane z pozostałych przy życiu homozygotycznych androgenów, są tłumione przez kompleks korzystnych genów odziedziczonych od pierwotnej hybrydy. Dlatego heterozja utrzymuje się we wszystkich pokoleniach krzyżowanych wstecznie (ryc. 3). Z pierwszą i kolejnymi generacjami krzyżowania wstecznego należy postępować dokładnie w taki sam sposób, jak w przypadku pierwotnej hybrydy (ryc. 2). Dalsze krzyżówki wsteczne prowadzą, po pierwsze, do prawie całkowitego usunięcia szczegółów i półśmierci z genotypu hybrydy, a po drugie, do zachowania przeważającej liczbowo części genów, które zapewniły heterozję w oryginalnej hybrydzie. Po 5 lub 6 krzyżowaniach wstecznych hybryda oczyszczona ze szkodliwych genów jest masowo rozmnażana poprzez krzyżowanie wewnątrzhybrydowe. U potomstwa uzyskanego w wyniku takiego rozmnażania heterozja nie tylko utrzymuje się na poziomie pierwotnej hybrydy, ale nawet nieco wzrasta (ryc. 4), co wskazuje na całkowite rozwiązanie problemu utrwalenia heterozji u jedwabnika. Całkowita wspólność genetycznych podstaw heterozji i jej osłabienia u zwierząt i roślin pozwala na zalecenie niniejszego wynalazku w celu utrwalenia heterozji w roślinach rolniczych, w których możliwe jest uzyskanie z mieszańców całkowicie homozygotycznych osobników pochodzenia androgennego. Uzyskuje się je poprzez stymulację rozwoju embrionalnego pyłku haploidalnego, a następnie przekształcenie jego komórek rozrodczych w diploidalne, z których rozwijają się żywotne rośliny płodne. Technika różni się w zależności od cech biologicznych uprawy. Materiały graficzne. Figa. 1 A. Wykazano bezpośredni związek pomiędzy wydajnością kokonów jedwabników – głównego wskaźnika heterozy (1) a poziomem heterozygotyczności (2) wariantów genetycznych mieszańca nieoczyszczonych z letalnych i półletalnych. Wskaźniki wydajności i heterozygotyczności oryginalnej hybrydy pierwszej opcji (1) przyjmuje się jako 100%. B. Wykazano całkowity brak zależności pomiędzy wydajnością kokonu (1) a poziomem heterozygotyczności (2) w wariantach genetycznych oczyszczonych z letalnych i semiletalnych. Dowodzi to niespójności hipotezy „naddominacji” o heterozji i możliwości utrzymania heterozji w pokoleniach krzyżowanych wstecznie. Figa. 2. Schemat oczyszczania mieszańców jedwabników z recesywnych letalnych i semiletalnych poprzez krzyżowanie wsteczne mieszańców z uzyskanymi od nich absolutnie homozygotycznymi samcami rasy A i B. F 1, F 2 - hybryda pierwszej i drugiej generacji. F b1, F b2 - pierwsze i drugie pokolenie krzyżowania wstecznego. Figa. 3. Żywotność generacji hybrydy pierwotnej (1) i generacji krzyżowanej wstecznie (II), otrzymana według schematu przedstawionego na ryc. 2. Ryc. 4. Wykazuje wskaźniki częstości występowania szkodliwych genów w stanie heterozygotycznym (1), masie kokonu (2), żywotności (3) mieszańca pierwotnego (I) i hybrydy transformowanej po czterech kolejnych krzyżówkach wstecznych z homozygotycznymi samcami (II), jak również w trzech kolejnych pokoleniach wsobnych (III-V). Każdy wariant genetyczny hodowano jednocześnie z kontrolną hybrydą partenogenetyczną, której wskaźniki przyjęto jako 100%. We wszystkich wariantach genetycznych heterozja jest większa niż w hybrydzie pierwotnej, co wskazuje na radykalne rozwiązanie problemu utrwalenia heterozji. Stabilne zachowanie heterozji we wszystkich pokoleniach krzyżowania wstecznego wskazało już na zasadniczą skuteczność opracowanej metody. Jednak pokolenia krzyżowane wstecznie nie są praktyczne ze względu na trudność w ich uzyskaniu. Dlatego w ostatnim eksperymencie na jedwabnikach zbadali możliwość utrwalenia heterozji nie w krzyżówce wstecznej, ale w normalnych pokoleniach. W tym ostatnim eksperymencie oryginalną hybrydę poddano najpierw czterem krzyżówkom wstecznym z homozygotycznymi samcami. W rezultacie częstość występowania heterozygot w przypadku letalnych i półletalnych spadła do 6,2% ze 100% w oryginalnym materiale. Następnie pokolenia krzyżowane wstecznie rozmnażano poprzez chów wsobny. Każde pokolenie wsobne uzyskano poprzez skrzyżowanie brata z siostrą w obrębie każdej indywidualnej rodziny. W rezultacie częstość występowania szkodliwych genów tłumionych przez normalne allele spadła w pierwszym pokoleniu wsobnym do 4,7, a w drugim i trzecim odpowiednio do 3,5 i 2,6%. Rozmnażanie wsobne ma wyjątkowo szkodliwy wpływ na wszystkie wskaźniki ekonomiczne normalnego potomstwa wsobnego. Ale w naszym eksperymencie nie tylko nie miało to przygnębiającego wpływu na potomstwo wsobne, ale wręcz przeciwnie, doprowadziło do wzrostu jego średniej masy jednego kokonu i żywotności w porównaniu z pierwotną, kontrolną hybrydą (ryc. 4) . W rezultacie problem utrwalenia heterozji w mieszańcach kolejnych pokoleń został radykalnie rozwiązany. DANE BIBLIOGRAFICZNE
1. Inge-Vechtomov S.I. 1989. Genetyka z podstawami selekcji. M. „Szkoła Wyższa”, s. 557. 2. Hutt F. 1969. Genetyka zwierząt. Za. z angielskiego edytowany przez Doktor biologii Nauki Ya.L. Glembotski. M., „Spike”, s. 322. 3. Strunnikov V. A. 1998. Klonowanie zwierząt: teoria i praktyka. - Natura, N 7, s. 3 -9. 4. Strunnikov V.A. 1987. Genetyczne metody selekcji i regulacji płci jedwabników. M. VO „Agropromizdat”, s. 35. 5. Strunnikov V.A. 1994. Istota heterozji i nowe metody jej wzmacniania. - M. Nauka, 108 s.
